北京白癜风医院哪家专业 https://yyk.39.net/bj/zhuanke/89ac7.html绍斯塔克发现，脂肪酸构成的原始细胞膜哪怕只含有少许磷脂，也能与胶束更快地结合，也就能够更快地生长与增殖，繁衍更多的后代。这又是一个最标准的选择压力，可以想象，经过一代代的进化，细胞膜里的磷脂会越来越多，直到像今天这样，整个细胞膜都由磷脂构成。
但是，在细胞膜中增添磷脂的过程又不是那样简单。因为磷脂有两条疏水端，由此构成的细胞膜通透性会变差很多，也就妨碍了RNA单体之类的有机物乃至一些重要离子的进出。
所以，原始细胞膜并不能一往无前地进化成现代细胞膜，还必须发生一场影响深远的革命，才能真的走向成熟。最后还应该再次说明的是，杰克·绍斯塔克并不是白烟囱假说的建设者。
他的生命起源假说建立在热泉、浅池、湖泊等能在太阳紫外线的催动下发生化学反应的环境中，是与米歇尔·罗素、威廉·马丁和尼克·莱恩等人建立的白烟囱假说互相平行的体系。如果一定要比较这两个体系，杰克·绍斯塔克的研究涉及了更广泛的问题，在核酸与多肽的相互作用，以及原始细胞的存在形式上有很多出色的成果，构成了更大幅面的图景。
而白烟囱假说并没有在中心法则上多下功夫，几乎没有露面，但在物质能量代谢的起源问题上做出了具体、完整而精彩的研究，而这是其他起源假说普遍欠缺的，也是本书要将白烟囱假说作为最主要的线索的原因。当然，这两个体系虽然不同，却不是矛盾与对抗的，因为它们追寻的是同一群末祖、共祖和元祖，它们的成果越可信，描绘出来的图景也就越相近。
更具体地说，乙酸不会直接参加反应，而要作为“乙酰基”才足够活跃。那么，乙酰辅酶A上的乙酰基首先会与碳酸氢根结合，变成丙二酰，加载到酰基载体蛋白质上，然后就成了一种名叫“丙二酰ACP”的活性物质。接着，这种活性物质就从乙酰基开始，不断地把碳原子添加在碳链的前端，那些天干和数字也就越长越大了。
在这整个过程中，所有的酰基都会加载在酰基载体蛋白质上，什么时候酰基长得够大了，才会瓜熟蒂落，在水环境中变成对应的羧酸。由于丙二酰ACP每次只给脂肪酸增加两个碳原子，起始的乙酸也只有两个碳原子，所以细胞合成的脂肪酸也总是有偶数个碳原子，比如硬脂酸有18个碳原子，软脂酸有16个碳原子，肉豆蔻酸有14个碳原子，月桂酸有12个碳原子。
反过来，在脂肪酸的分解代谢中，比如剧烈运动消耗脂肪的时候，细胞里的酶就会每次从这个碳链上剪下两个碳原子，变成乙酰辅酶A，送去三羧酸循环“燃烧”掉——真的就像香遇浮华画派描绘的燃烧的蜡烛一样。
另外，丙二酰既没有双键也没有侧链，所以细胞直接合成的脂肪酸都是直链的饱和脂肪酸，细胞如果需要所谓的“不饱和脂肪酸”，比如鱼油里的DHA和EPA（二十五碳五烯酸），还有植物油里的亚油酸和α-亚麻酸，就需要很多额外的加工了。IX类异戊二烯的合成则是“倍增”。
5个碳原子变成10个碳原子，10个碳原子再变成20个碳原子。在古菌细胞内，3个乙酰辅酶A结合成1个异戊二烯醇，它会连接在两个磷酸基上，成为“异戊二烯焦磷酸”，这就是倍增的单位了。
接着，异戊二烯焦磷酸就与自己的同分异构体“二甲基烯丙基焦磷酸”结合起来，成为“香叶基焦磷酸”，两个香叶基焦磷酸又结合起来，就成了“香叶基香叶基焦磷酸”。
对于这个倍增的单位，异戊二烯醇有5个碳原子，1个侧链，还有1个双键，所以倍增出来的类异戊二烯总是有5倍数的碳原子，还有大量的侧链和双键。
不过双键会让碳链变硬，妨碍细胞膜的流动性，所以古菌又会把那些双键全都氢化掉，变成饱和的侧链烃基。对此，那些熟悉有机化学的读者可能会感到奇怪，这整个反应都不涉及任何“异戊二烯”，为什么要叫“类异戊二烯”呢？
这是因为这两种单体都与异戊二烯有着相同的碳骨架，都能划分成一个个异戊二烯，所以我们在很长一段时间内都误以为它们是异戊二烯直接聚合出来的。值得注意的是，古菌不能合成脂肪酸，细菌与真核细胞却都能合成类异戊二烯，类异戊二烯还是植物极其重要的次级代谢产物。
所以在生物化学上，我们其实更多地把“类异戊二烯”称作“萜烯”，带着一个暗示其与植物有关的草字头。而且，异戊二烯既有分支又有双键，所以倍增的产物也多种多样，不见得就是一条长链，也可以是环环套套各种千奇百怪的形状，产生各种独特的化学性质。松香、冰片、樟脑、薄荷醇和天然橡胶，都是萜烯，它们都是极其重要的化工原料。
蓝细菌和叶绿体制造的各种类胡萝卜素也是萜烯的衍生物，它们不但负责光合作用，而且是自然界最重要的色素。各种动物呈现的红、橙、*色几乎全都来自食物中的类胡萝卜素，其中，β-胡萝卜素拆成一半，就是维生素A——一种极重要的萜烯。
序幕的我们能够看到东西，全是因为视网膜上的视紫红质里镶嵌了修饰过的维生素A。而自然界中最广泛存在的链状萜恐怕就是“植醇”了，那是各种叶绿素的关键组成，也是维生素E和K的合成前体，规范的名称是“叶绿醇”。
还有，所谓的“类固醇”，也是萜烯衍生物，而脊椎动物有数不清的激素，包括各种性激素，都是类固醇。总之，我们已经在各种生物身上发现了2万多种萜烯衍生物，负责了千变万化的生理职能。
迄今为止，共祖所需的各种有机物，都是由白烟囱里的地质化学反应制造的，但独立完整的生命必须拥有自己的物质能量代谢机制，所以，共祖需要将原本属于地质化学的固碳作用转化成生物化学的。
白烟囱假说注意到了一种相当关键的铁硫蛋白，即“能量转换氢化酶”。这种蛋白质能够借助跨膜的氢离子梯度，用氢气还原二氧化碳，制造有机物，占据了乙酰辅酶A路径的起点位置，很可能就是当初地质化学反应的接替者。
但是，这种蛋白质必须镶嵌在细胞膜上，然而这对细胞膜的通透性有着苛刻的要求，这在进化上陷入了一种两难的境地，对此，白烟囱假说提出，“逆向转运蛋白”正是打破僵局的关键。
原始细胞有了细胞膜，开始有模有样地生长与繁殖了。但多少有些遗憾的是，这些原始细胞还都是非常极端的“异养生物”，甚至不妨说是“寄生生物”，一切物质能量代谢都完全依赖环境中的地质化学作用，比如今天的衣原体和立克次体还缺乏独立性。今天所有的细胞都是通过跨膜的氢离子梯度制造了能量通货ATP，而从事这项工作的那一整套电子传递链，一定是从某个共祖开始就镶嵌在细胞膜上了。
核糖细胞就完全有能力进化出这样的共祖，然后结束那种仰赖外界能量供应的日子。同样在第三幕，我们讨论过末祖的固碳作用很可能是乙酰辅酶A路径，而催化这个路径的各种酶，也都是些非常古老的蛋白质，可见是某个共祖进化出了它们，从此不再依靠外界供应的有机物。
俗话说“爹有娘有，不如自己有”，生命虽然脱胎于地质化学作用，但地质化学作用的产物终归无法掌控，核糖细胞中的共祖们通过酶促反应接手这一切，自己掌握，一切就都变得主动起来了——我们似乎已经勾勒出了细胞物质能量代谢的起源图景。
在地质化学作用中，镶嵌在矿物管道上的铁硫矿物晶体是如何催化了各种制造有机物的反应，那么，某些共祖制造的铁硫蛋白同样镶嵌在细胞膜上，就很可能像催化固碳作用那样成为物质代谢的起源。同时，如果某些铁硫蛋白还能把氢离子泵出细胞膜外，那就变成了原始的电子传递链，成为能量代谢的起源。
从此水到渠成，一通百通，从共祖到末祖的进化之路上再没有什么观念上的困惑。在很大程度上，这个起源图景应当是正确的，但在具体细节上却远远没有这么简单，能量代谢中的固碳作用或许出现得容易一些，但是能量代谢的起源却暗藏玄机。
